加速育种与基因编辑的

来源：Faster, Smarter, Precise: Integrating Speed Breeding and CRISPR-Based New Genomic Techniques into the Conventional Field Crop Breeding Pipeline.（Plants (Basel)）| 编译：DNA Lab Space

📎 相关工具：蛋白可溶性优化分析

导读

作物育种的核心瓶颈在于世代时间过长。Speed breeding（加速育种）通过同时调控光照周期、光谱、温度、CO₂浓度、矿质营养等环境参数，可在长日照谷物和豆科作物中实现每年4至7个世代。本文系统评估了加速育种与传统系谱育种的关系，并探讨其与CRISPR/Cas9基因编辑技术结合后，在欧盟2026年6月新规框架下如何将品种育成周期从数十年压缩至数年。

研究背景

全球人口预计在2050年前达到90至100亿，粮食产量需增加60%至80%。加速的气候变化与作物改良的固有缓慢进程使这一挑战更加严峻。新品种开发速率的主要限制并非遗传多样性匮乏，而是将多样性转化为适合田间评价的纯合、农艺稳定品系所需的时间。以小麦为代表的自花授粉作物，杂交后需经历4至6轮自交，每轮限于一个生长季节。加上多年多点测试和种子扩繁，从杂交到品种注册通常需要10至15年。2026年6月17日，欧洲议会最终批准了新型基因组技术（NGT）法规，为被认定为与传统育种品种等同的第1类植物建立了简化的转基因生物（GMO）豁免途径。由于年遗传增益与育种周期长度成反比，缩短每代所需年数可显著提高每年可实现的遗传增益速率。

研究方法

2.1 常规育种：方法学与限制

系谱法及其主要变体——混合选择法、单粒传法（SSD）和回交育种——构成了评判任何加速育种平台的方法学参照基准。在温带谷类作物中，典型育种程序始于亲本种质组装和初始杂交，通过4至8代近交以固定分离后代（F1至F8），最终在品种释放前进行多年多点产量试验。每一轮近交周期都固定于一个田间季节；冬性谷物的春化需求、许多基因型的光周期敏感性以及收获后种子休眠，均构成无法通过在一个季节内加大投入来规避的生物学约束。将所有阶段相加，仅杂交至近交阶段就需3至7年，近交后多年多点评价再增4至5年，种子扩繁和官方注册还需1至3年，使得大多数一年生作物的总时长远超十年，二年生和多年生作物则更长。

常规育种的核心优势在于选择发生在品种最终种植的同一环境中。田间水平的非生物和生物胁迫——水分亏缺、病原菌接种体、土壤变异和环境温度波动——产生的选择压力可直接预测农艺表现，在此条件下选择的种质积累了对环境变异性的稳健性，这种稳健性在受控环境中 inherently 难以复制。这并非偶然的局限，而是加速受控环境选择无法完全替代多年多点田间评价的根本原因。

常规育种程序相应地需要大量土地、劳动力和/或基础设施，成本分布于多个季节而非集中于资本设备。这一结构对低收入农业体系中的国家育种项目具有直接影响——在这些体系中，常规田间育种仍是品种开发的主要途径，且往往是唯一实际可及的途径。

2.2 加速育种：系统、原理与已验证方案

加速育种并非单一的离散干预措施，更准确地描述为一种多因子加速平台，其中多项同时调整的环境变量作用于植物生命周期的三个不同阶段：开花前营养生长期、从开花到种子成熟的有性生殖期，以及必须克服种子休眠以实现立即重播的收获后处理阶段。图1展示了关键因子及其各自发挥主要作用的发育阶段。

在长日照和日中性作物中，每日约22小时光照加2小时黑暗的光周期是验证最广泛的方案；在此条件下，Triticeae族谷物、豌豆和油菜的花期启动相比标准或较短光周期显著提前。方案有意保留短暂暗期而非采用连续光照，因为不间断光照会扰乱昼夜节律调控的基因表达，对植物整体健康和发育产生负面影响。短日照作物不存在单一最优光周期：木豆以8小时光照/16小时黑暗的循环最有效；水稻、大豆和豇豆在10小时光周期下响应最佳；大麻和辣椒需要12小时循环；而光周期过短本身可能引发胁迫相关生理反应，反而延迟开花。

光质与光周期以作物特异方式相互作用。Jähne等人证明，在10小时光周期下，富蓝光、缺远红光的LED控制光谱可使大豆植株矮壮，播种后约23天开花，77天内成熟，每年支持多达5个世代；远红光对大豆开花时间无影响，但产生不良的叶柄伸长和倒伏，而相同的远红光补充使水稻和苋菜的开花分别提前约8天和3天。这种对远红光的作物特异性甚至矛盾性反应在黑小麦、油菜、辣椒、苋菜和水稻中也有体现——远红光已被证明可提高开花位点T同源基因的转录并加速生殖期转变，而对豌豆和大豆无影响。

长日照谷物和芸薹属物种的昼间温度通常为22至25°C，而水稻、棉花和大豆等暖季作物可耐受28至32°C的昼间温度并可能受益。Pandey等人报告了高度一致的共识规格：22°C昼/17°C夜、70%湿度、光强360至650 μmol m⁻² s⁻¹，同时指出这些参数需根据物种和发育阶段进行调整。

缩短有性生殖期采用两种互补方法。在胚培养法中，开花后约两周从植株上切取发育中的胚，置于营养培养基上维持；拯救的胚在10至20天内发育为可移植幼苗。在强制干燥法中，开花后10至20天收获的完整未成熟种子在28至50°C下烘箱干燥1至7天，使种子脱离休眠，同时避免了体外胚拯救的劳动需求和污染风险。当种子干燥后不能自发萌发时，可单独或组合施用额外的休眠破除处理——赤霉素（GA）施用、冷层积、机械划破或短暂高温暴露。在大豆中，强制干燥的未成熟种子在播种后56天的萌发成功率约为50%，至77天升至约90%。

2.2.1 世代通量与已验证作物

在所调查的文献中，加速育种条件下的世代产出记录为：长日照谷物和冷季豆科作物每年4至7个世代，而田间条件下每年仅1个世代，利用冬季苗圃或穿梭育种为每年2至3个世代。图2总结了从本文所评文献中提取的十个代表性作物的世代通量报告。

表1将这些发现与八篇主要加速育种综述和原始方案论文的结论进行对比。该表既凸显了共识——广泛同意22小时光周期有利于长日照作物，短日照作物需要作物特异的较短光周期——也凸显了分歧，特别是在远红光补充的普适性和豆科作物可实现世代增益的大小方面。

2.2.2 与分子工具的整合

当加速育种与标记辅助选择（MAS）或基因组选择（GS）协同运行时，其对年遗传增益的贡献显著放大。将大型分离群体经历完整的加速周期，可及早进行基因分型，缺乏目标等位基因的幼苗可在投入进一步生长空间或资源之前被移除；96孔板常用于幼苗培育，可直接转移至96孔基因分型板，最大限度减少人工操作。加速育种与GS联合框架由Pandey等人进行了最深入的分析。

研究结果

2.1 常规育种：方法学与限制

系谱法及其主要变体——混合选择法、单粒传法（SSD）和回交育种——构成了评判任何加速育种平台的方法学参照基准。在温带谷类作物中，典型育种程序始于亲本种质组装和初始杂交，通过4至8代近交以固定分离后代（F1至F8），最终在品种释放前进行多年多点产量试验。每一轮近交周期都固定于一个田间季节；冬性谷物的春化需求、许多基因型的光周期敏感性以及收获后种子休眠，均构成无法通过在一个季节内加大投入来规避的生物学约束。将所有阶段相加，仅杂交至近交阶段就需3至7年，近交后多年多点评价再增4至5年，种子扩繁和官方注册还需1至3年，使得大多数一年生作物的总时长远超十年，二年生和多年生作物则更长。

常规育种的核心优势在于选择发生在品种最终种植的同一环境中。田间水平的非生物和生物胁迫——水分亏缺、病原菌接种体、土壤变异和环境温度波动——产生的选择压力可直接预测农艺表现，在此条件下选择的种质积累了对环境变异性的稳健性，这种稳健性在受控环境中 inherently 难以复制。这并非偶然的局限，而是加速受控环境选择无法完全替代多年多点田间评价的根本原因。

常规育种程序相应地需要大量土地、劳动力和/或基础设施，成本分布于多个季节而非集中于资本设备。这一结构对低收入农业体系中的国家育种项目具有直接影响——在这些体系中，常规田间育种仍是品种开发的主要途径，且往往是唯一实际可及的途径。

2.2 加速育种：系统、原理与已验证方案

加速育种并非单一的离散干预措施，更准确地描述为一种多因子加速平台，其中多项同时调整的环境变量作用于植物生命周期的三个不同阶段：开花前营养生长期、从开花到种子成熟的有性生殖期，以及必须克服种子休眠以实现立即重播的收获后处理阶段。图1展示了关键因子及其各自发挥主要作用的发育阶段。

在长日照和日中性作物中，每日约22小时光照加2小时黑暗的光周期是验证最广泛的方案；在此条件下，Triticeae族谷物、豌豆和油菜的花期启动相比标准或较短光周期显著提前。方案有意保留短暂暗期而非采用连续光照，因为不间断光照会扰乱昼夜节律调控的基因表达，对植物整体健康和发育产生负面影响。短日照作物不存在单一最优光周期：木豆以8小时光照/16小时黑暗的循环最有效；水稻、大豆和豇豆在10小时光周期下响应最佳；大麻和辣椒需要12小时循环；而光周期过短本身可能引发胁迫相关生理反应，反而延迟开花。

光质与光周期以作物特异方式相互作用。Jähne等人证明，在10小时光周期下，富蓝光、缺远红光的LED控制光谱可使大豆植株矮壮，播种后约23天开花，77天内成熟，每年支持多达5个世代；远红光对大豆开花时间无影响，但产生不良的叶柄伸长和倒伏，而相同的远红光补充使水稻和苋菜的开花分别提前约8天和3天。这种对远红光的作物特异性甚至矛盾性反应在黑小麦、油菜、辣椒、苋菜和水稻中也有体现——远红光已被证明可提高开花位点T同源基因的转录并加速生殖期转变，而对豌豆和大豆无影响。

长日照谷物和芸薹属物种的昼间温度通常为22至25°C，而水稻、棉花和大豆等暖季作物可耐受28至32°C的昼间温度并可能受益。Pandey等人报告了高度一致的共识规格：22°C昼/17°C夜、70%湿度、光强360至650 μmol m⁻² s⁻¹，同时指出这些参数需根据物种和发育阶段进行调整。

缩短有性生殖期采用两种互补方法。在胚培养法中，开花后约两周从植株上切取发育中的胚，置于营养培养基上维持；拯救的胚在10至20天内发育为可移植幼苗。在强制干燥法中，开花后10至20天收获的完整未成熟种子在28至50°C下烘箱干燥1至7天，使种子脱离休眠，同时避免了体外胚拯救的劳动需求和污染风险。当种子干燥后不能自发萌发时，可单独或组合施用额外的休眠破除处理——赤霉素（GA）施用、冷层积、机械划破或短暂高温暴露。在大豆中，强制干燥的未成熟种子在播种后56天的萌发成功率约为50%，至77天升至约90%。

2.2.1 世代通量与已验证作物

在所调查的文献中，加速育种条件下的世代产出记录为：长日照谷物和冷季豆科作物每年4至7个世代，而田间条件下每年仅1个世代，利用冬季苗圃或穿梭育种为每年2至3个世代。图2总结了从本文所评文献中提取的十个代表性作物的世代通量报告。

表1将这些发现与八篇主要加速育种综述和原始方案论文的结论进行对比。该表既凸显了共识——广泛同意22小时光周期有利于长日照作物，短日照作物需要作物特异的较短光周期——也凸显了分歧，特别是在远红光补充的普适性和豆科作物可实现世代增益的大小方面。

2.2.2 与分子工具的整合

当加速育种与标记辅助选择（MAS）或基因组选择（GS）协同运行时，其对年遗传增益的贡献显著放大。将大型分离群体经历完整的加速周期，可及早进行基因分型，缺乏目标等位基因的幼苗可在投入进一步生长空间或资源之前被移除；96孔板常用于幼苗培育，可直接转移至96孔基因分型板，最大限度减少人工操作。加速育种与GS联合框架由Pandey等人进行了最深入的分析。

讨论与解读

加速育种通过压缩杂交至近交阶段的时间，并支持早期MAS或GS，在常规育种管线中发挥关键作用。然而，田间多年多点试验对于产量、非生物胁迫耐受性及其他受强基因型×环境互作影响的性状仍是不可替代的。加速育种无法完全取代田间评价——受控环境中的选择压力与田间实际条件存在本质差异。远红光补充的争议性反应提示，加速育种方案必须针对具体作物进行优化，而非套用统一标准。加速世代对生物学完整性的影响、基因型×环境互作的不完全覆盖以及基础设施成本，仍是制约该技术广泛应用的关键问题。欧盟2026年6月的NGT法规将仅携带靶向内源修饰的第1类植物豁免于GMO审批，与加速育种结合后，可将从基因编辑事件到注册品种的间隔从数十年压缩至数年。

【编译者解读】本文的价值在于将加速育种从单一技术上升为系统框架——它不再被简单视为"长得快"的温室技巧，而是与基因编辑、分子标记选择形成互补的完整管线。作者清醒地指出加速育种的边界：受控环境无法替代田间选择压力。这种辩证视角对合成生物学应用尤为重要——任何加速平台都必须与田间验证闭环，才能避免"实验室里优秀、大田里失效"的窘境。未来若能将环境精准调控与基因编辑的靶向性进一步耦合，育种周期有望从"十年磨一剑"真正变为"三年成品种"。

参考来源

Mladenov V, Šućur R, Banjac B, Čurčić M, Feher Kričković T. Faster, Smarter, Precise: Integrating Speed Breeding and CRISPR-Based New Genomic Techniques into the Conventional Field Crop Breeding Pipeline. Plants (Basel). PMID: 42588892.

PMID: 42588892