外源谷氨酸调控小麦淀粉结构功能的多尺度表征与模拟

来源：Effects of L-glutamic acid on wheat starch structure and functionality: multiscale characterization and molecular dynamics simulations.（Food Chem X）| 编译：DNA Lab Space

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导读

L-谷氨酸（L-Glu）是碳氮代谢的核心物质，但其能否通过调控籽粒代谢及直接修饰淀粉结构来改善淀粉品质，此前尚不清楚。本研究将田间试验与体外试验相结合，整合非靶向代谢组学、显微镜观察、结构表征、理化与加工特性分析及分子动力学模拟，系统解析了L-Glu对小麦淀粉多尺度结构和功能的影响。研究发现，干旱条件下喷施L-Glu可重塑籽粒代谢组，富集于氨酰-tRNA生物合成及淀粉/蔗糖代谢通路；体外添加L-Glu则改变淀粉短程有序结构、提高体外消化率、降低回生粘度，并通过形成1.47–2.18个持续氢键与淀粉链互作。

研究背景

小麦是全球主要口粮作物，其产量与加工品质直接关系粮食安全。淀粉是小麦籽粒中最主要的组分，其多尺度结构在很大程度上决定了小麦制品的加工性能和感官品质。花后干旱胁迫会降低产量、扰乱发育中籽粒的代谢与生理过程，往往导致淀粉品质下降。另一方面，天然淀粉本身存在糊化粘度高、冻融稳定性差等应用局限，给加工过程和产品质构带来不利影响。这些难题推动着淀粉改性策略的开发。

代谢组学为解析植物对非生物胁迫的响应提供了系统层面的工具。干旱胁迫已被证明可重塑籽粒代谢组，尤其是氨基酸、有机酸和糖类，这些变化与淀粉生物合成密切相关。氨基酸不仅是蛋白质的构建模块，还在胁迫响应中充当信号分子和代谢调节因子。例如，L-Glu已被报道可通过调节活性氧稳态、GABA支路和能量代谢来减轻李子果实的冷害损伤。然而，L-Glu能否通过调节籽粒代谢并直接修饰淀粉结构来改善淀粉品质，仍缺乏系统研究。

研究方法

2.1 试验设计

#### 2.1.1 田间试验设计

田间试验所用冬小麦品种为新冬18号（XD18）和新冬22号（XD22）。L-Glu购自北京酷来搏科技有限公司（货号cg5771-100 g），化学式C5H9NO4，无色晶体，分子量147.13。田间试验于2023–2024生长季在石河子大学教学实验农场进行。设置两种灌溉处理：（1）充分灌溉处理（WT）：从播种至开花期及从开花至成熟期均正常灌溉。（2）干旱处理（DT）：从播种至开花期灌溉同WT，但从开花至成熟期完全停止灌溉。

于抽穗期和开花期对茎、叶和穗进行L-Glu溶液叶面喷施。WT组喷施0 mM L-Glu（本研究旨在探究外源谷氨酸对干旱胁迫损伤的调控和缓解作用，故WT处理仅喷施清水）。DT组包含三个L-Glu浓度：0 mM、2 mM和4 mM。四个田间处理命名如下：WT-0 mM L-Glu（WT_G0）、DT-0 mM L-Glu（DT_G0）、DT-2 mM L-Glu（DT_G2）和DT-4 mM L-Glu（DT_G4）。具体叶面喷施方法和试验设计遵循本课题组前期研究中的程序（Li et al., 2024; Li et al., 2025）。

【数据】品种：新冬18号（XD18）、新冬22号（XD22）；L-Glu分子量：147.13；喷施时期：抽穗期、开花期；L-Glu浓度：0、2、4 mM；试验地点：石河子大学教学实验农场；生长季：2023–2024

#### 2.1.2 室内试验设计

称取XD18和XD22在DT_G0处理下（来自2.1.1，即干旱胁迫但未叶面喷施L-Glu）的小麦籽粒各10 g。籽粒磨粉后进行淀粉提取与纯化。将面粉转入50 mL离心管中，加蒸馏水至终体积50 mL，反复振荡并以4000×g离心10 min。该过程重复三次。弃去上清液，将所得沉淀铺于80%（w/v）CsCl溶液上。离心后，淀粉层依次用洗涤缓冲液（62.5 mmol·L⁻¹ Tris-HCl，pH 6.8；10 mmol·L⁻¹ EDTA；4% [w/v] SDS）、去离子水和丙酮各洗涤三次，然后自然风干。

将L-Glu按0、3.75和7.5%（w/w，以淀粉计）分别添加到淀粉中。具体操作：先将0、0.075或0.15 g L-Glu分别溶于100 mL蒸馏水中以利于混合均匀，然后分别加入2.0 g纯化淀粉。混合物在220 rpm（25°C）下振荡4 h，在35°C对流烘箱中干燥48 h，研磨获得L-Glu-淀粉复合样品。

【数据】淀粉提取量：10 g籽粒；离心：4000×g、10 min、重复3次；CsCl浓度：80%（w/v）；洗涤缓冲液：62.5 mmol·L⁻¹ Tris-HCl（pH 6.8）、10 mmol·L⁻¹ EDTA、4%（w/v）SDS；L-Glu添加量：0、0.075、0.15 g；淀粉用量：2.0 g；振荡：220 rpm、25°C、4 h；干燥：35°C、48 h

#### 2.1.3 谷氨酸-淀粉体系的分子动力学模拟

分子动力学（MD）模拟使用GROMACS 2021.3软件进行。模拟体系设计如下：以含55个葡萄糖单元的单螺旋直链淀粉链（由上海理工大学冯涛教授提供）作为淀粉模型。构建三个模拟体系：对照组（S）：淀粉置于无L-Glu的水中（模拟盒子：4.3 × 4.3 × 10.7 nm）。低浓度组（S-30Glu）：1条淀粉链与30个随机分布的L-Glu分子（模拟盒子：7.8 × 7.8 × 10.7 nm）。高浓度组（S-60Glu）：1条淀粉链与60个随机分布的L-Glu分子（模拟盒子：8.5 × 8.7 × 10.7 nm）。L-Glu的结构和拓扑文件由LigParGen服务器生成。淀粉和L-Glu均采用OPLS-AA全原子力场描述。所有体系均使用简单点电荷（SPC）水模型溶剂化，并添加钠离子以保持电中性。

能量最小化采用最速下降法运行10,000步，直至最大力≤1000 kJ/mol/nm。随后体系在恒粒子数、恒压、恒温（NPT）系综下平衡1 ns（298.15 K，Nosé–Hoover恒温器；1 bar，Parrinello–Rahman恒压器）。密度稳定后，在NVT系综下使用leap-frog积分器进行50 ns生产模拟，时间步长为2 fs。短程相互作用采用1.0 nm截断；长程静电采用粒子网格Ewald（PME）方法计算；含氢键采用线性约束求解器（LINCS）约束。

本研究中所有MD模拟结果，包括均方根偏差（RMSD）、二面角分布、径向分布函数（RDF）、氢键数目、原子密度分布及L-Glu聚集状态分析，均基于单次50 ns模拟轨迹的平衡阶段数据进行统计分析。为确保结果代表性，在轨迹选取前通过RMSD曲线确认体系在模拟后期已达到稳定平衡状态。未来工作将进一步开展多次独立重复模拟以增强发现的统计可靠性。

【数据】模拟软件：GROMACS 2021.3；淀粉模型：55个葡萄糖单元的单螺旋直链淀粉；L-Glu分子数：0（S）、30（S-30Glu）、60（S-60Glu）；模拟盒子：4.3×4.3×10.7 nm（S）、7.8×7.8×10.7 nm（S-30Glu）、8.5×8.7×10.7 nm（S-60Glu）；力场：OPLS-AA；水模型：SPC；能量最小化：10,000步、≤1000 kJ/mol/nm；NPT平衡：1 ns、298.15 K、1 bar；生产模拟：50 ns、2 fs时间步长；截断距离：1.0 nm

2.2 测定与方法

#### 2.2.1 田间籽粒非靶向代谢组学分析

从2.1.1节所述田间试验中各处理采集花后35天的小麦籽粒，交由南京派森诺基因科技有限公司进行非靶向代谢组学分析。代谢物使用预冷的甲醇-乙腈-水混合物（2:2:1，v/v/v）提取。研磨、超声和冷藏离心后，收集上清液并过滤。代谢物分离采用ACQUITY UPLC HSS T3色谱柱，以含0.1%甲酸的水和含0.1%甲酸的乙腈作为流动相，进行梯度洗脱。质谱分析在Thermo Orbitrap Exploris 120仪器上进行，采用数据依赖采集（DDA）模式，正负离子模式均采集。原始数据在MS-DIAL中处理，进行峰提取、对齐和代谢物鉴定。化合物注释基于公司自建数据库和多个公共数据库（如HMDB和LIPID MAPS）完成，随后进行质量控制和归一化。

【数据】采样时间：花后35天；提取液：甲醇-乙腈-水（2:2:1，v/v/v）；色谱柱：ACQUITY UPLC HSS T3；流动相：0.1%甲酸水/0.1%甲酸乙腈；质谱仪：Thermo Orbitrap Exploris 120；采集模式：DDA、正负离子模式

#### 2.2.2 淀粉粒蛋白酶水解与共聚焦激光扫描显微镜观察

取田间试验（2.1.1节）WT_G0和DT_G0处理的淀粉粒200 mg，分别悬浮于2 mL含400 U蛋白酶XIV（Sigma，批号051M1894V，美国）的酶解缓冲液中。酶解缓冲液组成为0.02%（w/v）叠氮化钠、0.05 mol/L乙酸钠和1 mmol/L氯化钙（pH 7.5）。悬浮液在4°C下轻轻振荡24 h，随后5000×g离心10 min。收集酶解后的淀粉粒，用2 mL蒸馏水洗涤，再次5000×g离心10 min，风干。然后称取50 mg干燥的酶解淀粉粒，悬浮于2 mL汞溴红甲醇溶液（0.1%，w/v）中，室温轻轻振荡4 h。染色后的淀粉粒收集后用2 mL乙醇洗涤，5000×g离心10 min；该洗涤步骤重复三次。随后收集淀粉粒并风干。

取少量染色淀粉粒置于载玻片上，滴加一滴甘油（20%，v/v），制备临时装片。使用共聚焦激光扫描显微镜（Zeiss，Oberkochen，德国）在488 nm激发波长下采集图像（Li, Fu, et al., 2025; Li et al., 2025）。

【数据】淀粉粒用量：200 mg；蛋白酶XIV：400 U；酶解缓冲液：0.02%（w/v）叠氮化钠、0.05 mol/L乙酸钠、1 mmol/L氯化钙（pH 7.5）；酶解条件：4°C、24 h；离心：5000×g、10 min；染色：50 mg淀粉粒+2 mL汞溴红甲醇溶液（0.1%，w/v）、室温、4 h；洗涤：2 mL乙醇、5000×g、10 min、重复3次；激发波长：488 nm

#### 2.2.3 α-淀粉酶水解L-Glu-淀粉混合物及还原糖浓度测定

从体外试验（2.1.2节）制备的每个L-Glu-淀粉混合样品中称取25 mg，与1 mL含360 U α-淀粉酶的乙酸钠缓冲液（0.1 mol/L，pH 4.8）混合。原文此处未详述后续孵育时间、温度及还原糖测定具体步骤。

【数据】样品量：25 mg；α-淀粉酶：360 U；缓冲液：0.1 mol/L乙酸钠（pH 4.8）

研究结果

3.1 花后干旱胁迫下叶面喷施L-Glu对籽粒代谢物鉴定与丰度的影响

如图1A、B所示，PCA分析显示不同处理样品间存在明显分离。花后35天籽粒样品表现出较大的组间距离和较小的组内距离。对于XD18和XD22的花后35天籽粒样品，PC1分别解释了总方差的34.6%和29.6%，PC2分别解释了13.6%和11.2%。累计解释方差分别达到48.2%和40.8%。在所有检出的代谢物（POS模式）中，脂质及类脂分子占28.8%，有机酸及其衍生物占22.0%，有机杂环化合物占16.1%，苯环型化合物占10.8%，苯丙素类和聚酮类占6.8%（图1C）。对所有差异代谢物进行层次聚类分析并以热图可视化（图1F）。不同处理组的差异代谢物呈现出明显的高丰度或低丰度区域。此外，同一L-Glu处理下的样品间表现出较强的相关性，反映了较高的实验重现性（图1D、E）。对各处理间差异代谢物的定量进一步显示，相对于DT_G0，XD18和XD22在DT_G2和DT_G4处理下下调的差异代谢物数量均高于上调数量。此外，与XD22相比，XD18在DT_G0和DT_G2处理下表现出更多上调而非下调的差异代谢物（图1G）。

【数据】PC1方差贡献率：XD18为34.6%、XD22为29.6%；PC2方差贡献率：XD18为13.6%、XD22为11.2%；累计方差贡献率：XD18为48.2%、XD22为40.8%；代谢物类别占比：脂质28.8%、有机酸22.0%、有机杂环16.1%、苯环型10.8%、苯丙素类6.8%

3.2 花后干旱胁迫下叶面喷施L-Glu对差异籽粒代谢物Venn分析及机器学习特征选择的影响

为量化不同比较组中处理特异性和共有差异代谢物的数量，进行了Venn分析（图2A–C）。DT18_G0 vs DT18_G2、DT18_G0 vs DT18_G4和DT18_G2 vs DT18_G4比较组中检出的共有差异代谢物数量均为53。相比之下，DT22_G0 vs DT22_G2、DT22_G0 vs DT22_G4和DT22_G2 vs DT22_G4比较组中检出的共有差异代谢物数量为10。值得注意的是，在这六个比较组中，仅有一个差异代谢物为所有组共有，即20-HEDE（MP15625，C20H36O3）。多组比较DT18_G0 vs DT18_G2 vs DT18_G4鉴定出404个差异代谢物，而DT22_G0 vs DT22_G2 vs DT22_G4鉴定出255个差异代谢物；两个多组比较共享144个差异代谢物（图2D）。

随机森林机器学习分析差异代谢物进一步表明，在DT18_G0 vs DT18_G2 vs DT18_G4比较中，按重要性排名前五的代谢物为：MN5603（m-cresol, 6-propyl）、MN18564（25-hydroxy-16,17,23,23,24,24-hexadehydrovitamin D3）、MN24337（6-O-((2E)-3-(4-Hydroxy-3-methoxyphenyl)prop-2-enoyl)hex-2-ulofuranosyl hexopyranoside）、MP8257（L-乙酰肉碱）和MP13546（3-hydroxy-2-(3-nitro-4-piperidinobenzyl)propanenitrile）。在DT22_G0 vs DT22_G2 vs DT22_G4比较中，按重要性排名前五的代谢物为：MN23642（N-{[(1S,4S,6S)-6-Isopropyl-3-methyl-4-{2-oxo-2-[4-(2-pyridinyl)-1-piperazinyl]ethyl}-2-cyclohexen-1-yl]methyl}-3-methoxypropanamide）、MN16603（Moschamine）、MN19051（Iguesterin）、MP9547（4,12,12-trimethyl-5-oxatricyclo[8.2.0.0,]dodecan-9-ol）和MN5348（L-谷氨酰胺）（图2E、F）。

【数据】XD18组共有差异代谢物数：53；XD22组共有差异代谢物数：10；唯一跨六组共有代谢物：20-HEDE（C20H36O3）；DT18多组比较差异代谢物数：404；DT22多组比较差异代谢物数：255；两组多组比较共享：144

3.3 花后干旱胁迫下叶面喷施L-Glu对差异籽粒代谢物富集分析及相关性分析的影响

为快速表征各处理组间差异代谢物的差异并推断这些代谢物的潜在功能倾向，对各比较组中的差异代谢物进行了KEGG通路富集分析（p < 0.05）。结果如图3所示。对于DT18_G0 vs DT18_G2比较，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、氰氨基酸代谢和D-氨基酸代谢。对于DT18_G0 vs DT18_G4，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、氰氨基酸代谢和精氨酸生物合成。对于DT18_G2 vs DT18_G4，主要富集通路为叶酸一碳库、氨酰-tRNA生物合成和单环β-内酰胺生物合成。对于DT22_G0 vs DT22_G2，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、叶酸一碳库和D-氨基酸代谢。对于DT22_G0 vs DT22_G4，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、叶酸一碳库和生物素代谢。对于DT22_G2 vs DT22_G4，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、淀粉和蔗糖代谢以及氰氨基酸代谢。

对于多组比较DT18_G0 vs DT18_G2 vs DT18_G4，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、叶酸一碳库和氰氨基酸代谢。对于DT22_G0 vs DT22_G2 vs DT22_G4，主要富集通路为氨酰-tRNA生物合成、淀粉和蔗糖代谢以及叶酸一碳库（图S1）。使用前30个差异代谢物进行Pearson相关性分析。在DT18_G0 vs DT18_G2 vs DT18_G4和DT22_G0 vs DT22_G2 vs DT22_G4中，均有较多代谢物表现出显著负相关。具体而言，3.2节中鉴定出的MP15625（20-HEDE）与MP19209、MP14471、MP15500、MP20236、MP7390、MP15384、MP19146、MP15381、MP19257、MP23715、MP19551、MP24724、MP19500、MP36941、MP13724、MP24191等代谢物分别呈显著负相关，而与MP3941、MP5023、MP2347、MP18675等代谢物分别呈显著正相关（图S1；表S5）。

【数据】富集分析阈值：p < 0.05；XD18多组比较主要通路：氨酰-tRNA生物合成、叶酸一碳库、氰氨基酸代谢；XD22多组比较主要通路：氨酰-tRNA生物合成、淀粉和蔗糖代谢、叶酸一碳库

3.4 花后干旱胁迫下L-Glu添加对淀粉粒酶解的影响

共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）观察显示，在两个小麦品种中，DT_G0处理的淀粉粒均表现出广泛、强烈且清晰的荧光。荧光染料通过微孔和微通道进入淀粉粒内部。因此，选择DT_G0处理的淀粉作为天然淀粉进行改性。将L-Glu直接添加到该淀粉中，随后进行α-淀粉酶水解。原文此处未详述后续酶解速率、还原糖浓度等具体结果数值。

【数据】淀粉粒来源：DT_G0处理；观察方法：CLSM；激发波长：488 nm

3.5 L-Glu添加对淀粉粒形态的影响

图5展示了L-Glu添加对淀粉粒形态的影响。扫描电子显微镜观察显示，未经L-Glu处理的DT18_G0和DT22_G0淀粉（图5A、D）表面较为光滑。添加3.75% L-Glu后（图5B、E），淀粉粒表面开始出现附着物。当L-Glu添加量达到7.5%时（图5C、F），淀粉粒表面可见明显的白色颗粒附着（红色箭头指示），表明L-Glu在淀粉粒表面发生了吸附和聚集。

【数据】L-Glu添加量：0%、3.75%、7.5%（w/w）；观察方法：扫描电子显微镜；附着物形态：白色颗粒

3.6 L-Glu添加对淀粉结构表征的影响

图6展示了L-Glu添加对淀粉结构表征的影响。X射线衍射（XRD）分析（图6A、B）显示，L-Glu添加后淀粉的结晶结构发生了变化。傅里叶变换红外光谱（FTIR）分析（图6C、D）显示，L-Glu添加改变了1047/1022 cm⁻¹的吸光度比值。拉曼光谱分析（图6E、F）显示，L-Glu增加了480 cm⁻¹拉曼谱带的半高宽（FWHM）。这些结果表明L-Glu影响了淀粉的短程有序结构和分子链构象。

【数据】FTIR吸收比：1047/1022 cm⁻¹；拉曼谱带：480 cm⁻¹半高宽增大

3.7 L-Glu对淀粉结构稳定性与构象浓度依赖性变化的影响

图7展示了L-Glu对淀粉结构稳定性和构象浓度依赖性变化的影响。分子动力学模拟快照显示，在低浓度谷氨酸体系（S-30Glu）中，0 ns时（图7A）L-Glu分子随机分散在淀粉链周围，50 ns时（图7B）部分L-Glu分子在淀粉链表面发生聚集。在高浓度谷氨酸体系（S-60Glu）中，0 ns时（图7C）L-Glu分子分布更为密集，50 ns时（图7D）淀粉链表面吸附了大量L-Glu聚集体。RMSD分析（图7E）显示各体系在模拟后期达到稳定平衡。二面角分布分析（图7F–H）表明，L-Glu的添加改变了淀粉链的二面角分布模式，高浓度体系（S-60Glu）中淀粉链的构象分布与对照体系（S）和低浓度体系（S-30Glu）存在明显差异。

【数据】模拟时间：0 ns至50 ns；体系：S（对照）、S-30Glu（30个L-Glu）、S-60Glu（60个L-Glu）；RMSD显示体系达到稳定平衡

3.8 L-Glu与淀粉分子间相互作用及其空间分布特征

图8展示了对L-Glu与淀粉分子间相互作用及其空间分布特征的研究。径向分布函数（RDF）分析（图8A）揭示了不同模拟体系中L-Glu与淀粉链之间的空间相关性。沿z轴的原子密度分布（图8B、C）显示了L-Glu在淀粉链周围的分布特征。聚集态分析（图8D、G）表明，在S-30Glu体系中，吸附在淀粉表面的谷氨酸聚集体（红色线）和单体（蓝色线）数量随时间变化；在S-60Glu体系中，游离聚集体（绿色线）和游离单体（粉色线）的数量特征与低浓度体系存在差异。模拟快照（图8E、F、H、I）直观展示了L-Glu在0 ns和50 ns时的聚集行为。黄色短棒表示同一聚集体内L-Glu分子质心之间的连接，用于表征L-Glu的聚集状态。

【数据】体系：S-30Glu、S-60Glu；分析内容：RDF、原子密度分布、聚集态分析；模拟时间：0 ns、50 ns

3.9 L-Glu添加对淀粉凝胶微观结构和表征的影响

图9展示了L-Glu添加对淀粉凝胶微观结构和表征的影响。未经L-Glu处理的DT18_G0和DT22_G0淀粉凝胶（图9A、D）呈现出较为有序的凝胶网络结构。添加3.75% L-Glu后（图9B、E），凝胶网络开始出现一定程度的紊乱。当L-Glu添加量达到7.5%时（图9C、F），凝胶网络结构变得更加无序。XRD分析（图9G、J）、FTIR光谱（图9H、K）和拉曼光谱（图9I、L）进一步显示，L-Glu的添加改变了淀粉凝胶的结晶结构、短程有序性和分子构象。

【数据】L-Glu添加量：0%、3.75%、7.5%（w/w）；凝胶网络：随L-Glu浓度增加趋于无序

讨论与解读

讨论

在非生物胁迫及伴随的作物品质恶化过程中，植物代谢物可快速响应胁迫而变化。本研究中，非靶向代谢组学揭示外源叶面喷施L-Glu显著重塑了花后干旱胁迫下小麦籽粒的代谢谱。PCA显示处理间明显分离，证实花后干旱胁迫和L-Glu处理均可诱导显著的生理和代谢重组。KEGG富集分析显示差异代谢物显著富集于氨酰-tRNA生物合成、淀粉和蔗糖代谢及氰氨基酸代谢等关键通路。这一发现不仅证明外源L-Glu可被整合入小麦初级代谢网络，更重要的是，本研究的代谢组学数据与此前发表的关于L-Glu调控淀粉合成的生理学结论相互印证，为解析该调控效应的上游代谢机制提供了相关性证据和研究方向。

体外试验表明，L-Glu增加了480 cm⁻¹拉曼谱带的半高宽，改变了FTIR 1047/1022 cm⁻¹吸收比。L-Glu提高了体外消化率，降低了膨胀势和糊透明度，同时降低了回生粘度，提示其可能抑制淀粉短期回生；但冻融稳定性下降。显微镜观察显示L-Glu添加后凝胶网络更加无序。分子动力学模拟表明，L-Glu与直链淀粉链每个体系形成1.47–2.18个持续氢键，并与水形成大量氢键。

编译者解读

本研究采用"田间代谢组学+体外结构表征+分子动力学模拟"的多尺度策略，为氨基酸类小分子改性淀粉提供了范式。方法上的亮点在于将宏观生理实验与微观分子模拟对接——既有代谢通路层面的全局视角，又有原子级别的相互作用证据。L-Glu通过氢键网络调控淀粉链构象、进而影响凝胶网络和回生行为的机制，对开发基于氨基酸的绿色淀粉改性剂具有参考价值。局限在于MD模拟仅基于单次50 ns轨迹，统计可靠性有待多重复模拟验证；此外，L-Glu对淀粉体外消化率的影响是否在体内食品体系中同样显著，仍需进一步验证。

参考来源

Li G, Shen S, Wang K, Fu K, Wei J. Effects of L-glutamic acid on wheat starch structure and functionality: multiscale characterization and molecular dynamics simulations. Food Chem X. 2025. PMCID: PMC13475660.

PMCID: PMC13475660