来源：Front Plant Sci | 编译：DNA Lab Space
刺吸式害虫的防治长期困绕着育种学家——作物要长得壮，往往就得在抗虫上“吃亏”。这种经典的“生长-防御权衡”让无数优良品种止步于田间。然而，一项新研究从抗蚜苹果品种‘Starkrimson’中挖出了一个漆酶基因MdLac18，它似乎能同时按下“抗虫”和“促生长”两个开关。研究人员将该基因转入本氏烟后，蚜虫死亡率逼近44%，而烟草植株反而长得更高、更壮、开花更早。木质素，这个通常被视为“防御成本”的细胞壁成分，在这里成了破局的支点。
研究背景
植物面对害虫侵袭时，往往需要调动资源合成防御物质，代价是牺牲生长发育。木质素作为次生细胞壁的核心组分，是植物抵御害虫入侵的物理屏障。然而，能够同时强化木质素介导的防御并促进植物生长的遗传调控因子，此前鲜有报道。
苹果中的漆酶基因家族庞大，但多数成员的功能尚不清楚。漆酶是一类含铜氧化酶，在木质素聚合过程中扮演关键角色。来自河南农业大学的团队此前从抗蚜苹果品种‘Starkrimson’中筛选到候选基因MdLac18，但其功能验证一直空缺。本研究通过异源表达，系统评估了该基因对蚜虫抗性及农艺性状的双重影响，试图回答一个核心问题：是否存在一个基因，能让植物“鱼与熊掌兼得”？
研究方法
植物材料与培养条件
无菌本氏烟（Nicotiana benthamiana）植株培养于室温24 ± 2°C、相对湿度50 ± 10%、光周期16:8（光照:黑暗）的条件下。供试桃蚜（Myzus persicae）饲养于人工气候箱中，温度25 ± 2°C，相对湿度60 ± 10%，光周期同样为16:8。蚜虫以土培烟草幼苗为寄主进行繁殖。银胶由河南农业大学植物保护学院化学生态研究所惠赠，其余常规试剂购自科尚生物有限公司。
基因克隆与序列分析
研究人员从‘Starkrimson’苹果中克隆获得MdLac18基因全长序列。测序结果显示，该基因长度为1752 bp，编码583个氨基酸，预测分子量64.418 KDa。氨基酸序列分析表明，MdLac18含有一个信号肽结构，预测切割位点位于第31–32位氨基酸之间（预测概率0.867）。CD-search功能域预测显示，该基因包含三个特征性功能域：CuRO_1_LCC_plant（第37–153位）、CuRO_2_LCC_plant（第168–316位）和CuRO_3_LCC_plant（第429–566位）。基因序列已提交至NCBI数据库，登录号为PV341664。
系统进化分析采用邻接法（Neighbor-Joining），1000次自举重复。结果显示，MdLac18与拟南芥AtLac17聚在同一分支。此前研究已证实AtLac17密切参与拟南芥木质素生物合成。MdLac18与AtLac17的紧密进化关系提示，该基因可能在苹果木质素合成调控中发挥保守作用。
异源表达载体构建与遗传转化
通过农杆菌介导的转化方法，将MdLac18基因异源表达于本氏烟中。原文摘要未详述具体载体构建细节及农杆菌菌株类型，也未提供转化体的筛选浓度（如抗生素种类及使用浓度）等参数。转基因株系经分子鉴定后用于后续表型分析。
蚜虫抗性生物测定
以桃蚜为供试昆虫，对转基因烟草株系进行抗虫性评价。具体接种方式、蚜虫龄期选择及重复次数等细节，原文摘要未详述。实验在接种后第8天统计蚜虫校正死亡率和繁殖力变化。
刺探电位图谱（EPG）分析
采用刺探电位图谱技术记录蚜虫在转基因植株上的取食行为。EPG波形中，E1波代表唾液分泌阶段，E2波代表韧皮部取食阶段。通过比较各波形持续时间，判断蚜虫口针刺探是否受阻。具体记录时长、电极连接方式等参数，原文摘要未详述。
漆酶活性与木质素含量测定
对转基因和野生型烟草植株分别取样，测定漆酶活性和木质素含量。原文摘要未详述测定试剂盒品牌、样品前处理流程及比色波长等具体参数。
木质素单体组分分析
采用气相色谱-质谱联用（GC-MS）技术分析木质素单体组成。重点关注G型木质素单体（松柏醇衍生物）的相对含量变化。色谱柱型号、升温程序、衍生化方法等细节，原文摘要未提供。
农艺性状调查
在移栽后30–60天的营养生长早期阶段，定期测量转基因烟草的株高、茎粗，并记录生物量及开花时间。具体测量间隔、样本量及统计方法，原文摘要未详述。
研究结果
转基因株系对桃蚜表现出强抗性
抗虫性测定结果令人瞩目。接种桃蚜8天后，转基因烟草株系上的蚜虫校正死亡率达到43.99%，繁殖力下降55.13%。这两个数据相互印证——MdLac18的表达不仅直接毒杀了近半数蚜虫，还严重抑制了存活个体的生殖能力。这种“双管齐下”的效果，意味着蚜虫种群在转基因植株上难以建立有效群体。
EPG揭示蚜虫取食行为受阻
刺探电位图谱分析从行为学层面解释了抗虫机制。在转基因植株上取食的蚜虫，其唾液分泌期（E1波）显著延长，而韧皮部取食期（E2波）明显缩短。E1波延长表明蚜虫在口针刺探过程中遇到障碍，不得不反复分泌唾液尝试穿透；E2波缩短则直接反映了蚜虫从韧皮部获取营养的效率大打折扣。这种取食行为的改变，与高死亡率、低繁殖力的表型数据高度吻合。
漆酶活性与木质素含量同步提升
分子层面的数据同样清晰。MdLac18过表达使转基因烟草的漆酶活性提升了59.61%，木质素含量增加了47.40%。组织学观察进一步证实，转基因植株维管组织的木质化程度明显增强。木质素作为物理屏障的加固，为抗虫表型提供了结构基础。
G型木质素单体特异性积累
GC-MS分析揭示了木质素组分变化的特异性：G型木质素单体（松柏醇衍生物）含量增加了176%。这一数据意义重大——并非所有木质素组分都同步增加，而是G型单体被选择性促进。木质素单体的组成比例直接影响细胞壁的物理性质和降解难度，G型单体的富集可能使细胞壁更加致密坚韧，从而增强对蚜虫口针的机械阻碍。
农艺性状的意外改善
最令研究团队意外的发现出现在农艺性状调查中。与典型的防御相关基因不同，MdLac18的表达并未以牺牲生长为代价。恰恰相反，转基因烟草在移栽后30–60天的营养生长早期阶段，表现出株高增加、茎干增粗、生物量提升和开花提前等多项性状改善。
这一结果打破了“防御必损生长”的思维定式。通常，防御相关基因的激活会消耗大量碳氮资源，导致生长减缓。但MdLac18通过促进木质素合成，在增强防御的同时似乎优化了维管组织的发育——更发达的维管系统意味着更强的水分和养分运输能力，这可能是生物量增加的结构基础。
进化位置暗示功能保守性
系统进化分析将MdLac18与AtLac17紧密聚类。AtLac17在拟南芥中已被证实参与木质素生物合成，这种进化上的保守性提示MdLac18在苹果中可能执行类似功能。该基因编码的蛋白含三个典型的铜氧化酶功能域，信号肽的存在则暗示其可能分泌至细胞壁空间发挥作用。
讨论与展望
MdLac18的独特之处在于，它将“防御强化”与“生长促进”这两个看似矛盾的过程统一了起来。传统观点认为，木质素沉积是防御的“成本项”——合成木质素需要消耗苯丙烷代谢途径的资源。但本研究的表型数据显示，MdLac18介导的木质素强化不仅没有拖累生长，反而与生物量增加、提前开花等有利性状相关联。
这种“双赢”效应的可能解释是：MdLac18驱动的木质素合成优化了维管组织的结构完整性，改善了水分和营养物质的长距离运输效率。在营养生长早期，这种运输效率的提升可能超过了木质素合成本身的资源消耗，从而表现为净收益。
该研究选择在“受控的亚优条件”下评估转基因植株的表型，这一设计或许与其实际应用场景有关——田间作物常面临干旱、贫瘠等非最优条件，在此类环境下，防御与生长的权衡可能比温室理想条件下更为尖锐。MdLac18能否在胁迫条件下维持这种“解耦”效应，值得进一步验证。
本研究为培育兼具持久抗蚜性和优良农艺性状的作物提供了新的基因资源。MdLac18的发现也提示，漆酶基因家族中可能还潜伏着更多类似的“全能型选手”。未来若能在苹果或其他作物中验证该基因的功能保守性，或将推动抗虫育种进入一个不再需要“二选一”的新阶段。
参考来源
Li J, Cui M, Teng Z, Chen F, Fan Y. The laccase gene MdLac18 decouples the growth-defense trade-off by orchestrating lignification to enhance aphid resistance and biomass accumulation in Nicotiana benthamiana. Frontiers in Plant Science. PMID: 42058851.
PMID: 42058851